Аксон Ходжкина - Хаксли

Для описания изменения калиевой проводимости А. Ходжкиным и А. Хаксли была введена функция . Она интерпретировалась как вероятность открытия -ворот для калиевых каналов, т.е. как вероятность активации последних. Напомним, что по гипотезе А. Ходжкина и А. Хаксли инактивационные ворота для калиевых каналов отсутствуют. Авторы опытным путем подобрали линейное обыкновенное дифференциальное уравнение для и положили . Коэффициенты уравнения зависят только от мембранного потенциала . Коэффициент называется максимальной калиевой проводимостью.

Относительно проводимости для тока утечки А. Ходжкин и А. Хаксли предложили считать его постоянным: . В результате для описания процесса генерации потенциала действия была предложена система четырех уравнений, Первое из них -электрохимическое уравнение для баланса мембранных токов : . Напомним, что

, , (4)

, . (5)

Второе и третье уравнения описывают соответственно процессы открытия и закрытия -ворот для натриевых каналов. Наконец, четвертое уравнение отражает процесс открытия -ворот для калиевых каналов. Система уравнений Ходжкина -Хаксли имеет следующий вид:

, (6)

, (7)

, (8)

, (9)

где, напомним, , , . В (7) -(9) функции , , , , , положительны и непрерывны. Функции , , относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны обладают следующими свойствами: , , при и , , при . В работах А. Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены. Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия , где , -положительны. Пусть , , , . Если значение не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением времени . Существует такое пороговое значение , что при решения системы ведут себя по другому. Первоначально убывает. Однако начинает расти величина . Слагаемое уравнении (6) положительно, т.к. , а близко к нулю. В результате производная V¢(t) становится положительной. Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с ним растет и величина , что приводит к дальнейшему увеличению V¢(t) и ускорению роста . Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина . Это замедляет рост , тем более, что уменьшается разность . Одновременно растет величина . Соответствующее слагаемое в уравнении (6) отрицательно, т.к. и . Существует момент времени , где V¢(tm)=0. Это точка максимума потенциала действия. Значение мембранного потенциала относительно близко к . После прохождения точки максимума значение производной V¢(t) определяется значением слагаемого и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В дальнейшем значение становится отрицательным, а после этого . Величины , , также стремятся к своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5

Дополнительные материалы

Волоконный оптический гироскоп
Волоконный оптический гироскоп (ВОГ) - оптико-электронный прибор, создание которого стало возможным лишь с развитием и совершенствованием элементной базы квантовой электроники. Прибор измеряет угловую скорость и углы поворота объекта, на к ...

Предварительный усилитель
Микроэлектроника - это область электроники, занимающаяся созданием электронных узлов, блоков и устройств в миниатюрном интегральном исполнении. Ход развития электроники был предопределен резким увеличением функций, выполняемых РЭА и по ...

Оптика Гамильтона — Якоби
Когда в 1830 г. ирландец Уильям Роуан Гамильтон (1805—1865) начал заниматься оптикой, волновая теория света еще не была общепринятой. Пуассон был еще последователем корпускулярной теории. Био, самый консервативный из великих физиков XIX ве ...

Разделы

Электромагнитный импульс как оружие

История вопроса и современное состояние знаний в области эми.

Лабораторные стенды в учебном процессе

Обзор и сравнительный анализ существующих стендов.

Аспекты технического знания

Технический объект и предмет технических наук.

Сварка металлов плавлением

Классификация электрической дуговой сварки.

Распределение примесей в кремнии

Описание процесса зонной плавки и ее математическая модель.



Наука сегодня и вчера - www.anytechnic.ru