Аксон Ходжкина - Хаксли

Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми свойствами. Существует такое критическое значение мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала с течением времени значение . Если же , то через некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется спайк. Модель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока (отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние. Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется спайк.

Обсудим еще одно свойство аксона. Гигантские аксоны достигают длины нескольких десятков сантиметров. Мембранный потенциал на разных участках аксона может различаться. Аксон представляет собой так называемую распределенную систему. Если подействовать на некоторый участок аксона допороговым деполяризующим толчком тока, то мембранный потенциал на этом и некотором примыкающем к нему участке отклонится от равновесного состояния в положительном направлении. Такое отклонение называется локальным ответом. Возмущение с течением времени затухает, одновременно, как капля, растекаясь по аксону. В результате локальные ответы, возникшие при стимулировании различных участков, могут накладываться друг на друга, т.е., как говорят, суммироваться по пространству. Если же на участок аксона повторно подается деполяризирующий ток, то новый локальный ответ накладывается на предыдущий. Говорят, что происходит временное суммирование. Локальные ответы градуальны. Их амплитуда зависит от силы стимула (точнее, силы -длительности). В случае, когда локальный ответ в результате суммации, или же после достаточно сильного одноразового локального воздействия достигает порогового уровня, запускаются механизмы генерации потенциала действия. Зародившись локально, потенциал действия распространяется по аксону.

Явление распространения объясняется следующим образом. Цитоплазма - электролит, а, следовательно, хороший проводник. Если между точками существуют ненулевые разности потенциалов, то вдоль мембраны возникают токи (вблизи поверхности). Они направлены от точек с более высоким потенциалом к точкам, где он меньше, и подчиняются закону Ома. Вследствие этого потенциал на участках, прилегающих, к области генерации спайка, растет и достигает порогового значения. В результате эти участки сами генерируют потенциалы действия. Процесс распространяется вдоль аксона.

Проведение нервных импульсов обладает важной особенностью. При “столкновении” они аннигилируют, т.е. уничтожаются. С помощью локального воздействия возбудим аксон в двух точках. По нему будут распространяться четыре импульса, два из которых движутся во встречных направлениях. Данные импульсы встретятся и не пропустят друг друга. Это связано с тем, что мембрана обладает следующим свойством. Во время потенциала действия и некоторое время после его завершения она не реагирует на воздействие. В частности, после завершения спайка некоторое время не способна сгенерировать нового потенциала действия. Данное состояние называется абсолютной рефрактерностью. Отметим, что постепенно абсолютная рефрактерность сменяется относительной. Для того, чтобы инициировать потенциал действия в состоянии относительной рефрактерности, нужно применить более мощный стимул, нежели в состоянии покоя.

Для описания процесса распространения потенциала действия вдоль аксона А. Ходжкин и А. Хаксли модернизировали уравнение (6). Пусть -координата точки вдоль аксона, а -значение мембранного потенциала в этой точке. Используется закон Ома, согласно которому ток через сечение пропорционален градиенту напряжения (в одномерном случае -производной). Ток через сечение равен , где направление выбрано в сторону возрастания , коэффициент -проводимость. Выделим участок аксона, координаты точек которого заключены в интервале . Суммарный ток через сечения и равен . Используя формулу Лагранжа получим: , где . Через поверхность мембраны выбранного участка аксона проходят емкостной , натриевый , калиевый токи, а также ток утечки . Пусть . Суммарный мембранный ток приближенно равен . Привлекая закон Кирхгофа, получим: . Используя приведенные ранее формулы (4), (5) для мембранных токов и устремляя к нулю, приходим к уравнению:

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5

Дополнительные материалы

Принцип работы вакуумных люминесцентных индикаторов
Во всех системах, где требуется представить информацию в форме, удобной для визуального восприятия человеком, применяются средства отображения информации (СОИ). Одной из основных частей СОИ является индикатор — электронный прибор для преоб ...

Индикаторный гиростабилизатор телекамеры
Телевизионная техника применяется в различных областях человеческой деятельности - экономике, искусстве, военном деле и многих других. Область ее применения постоянно расширяется. Это объясняет активное развитие в настоящее время телевизио ...

Атомная энергия за и против
Современная цивилизация немыслима без электрической энергии. Выработка и использование электричества увеличивается с каждым годом, но перед человечеством уже маячит призрак грядущего энергетического голода из-за истощения месторождений гор ...

Разделы

Электромагнитный импульс как оружие

История вопроса и современное состояние знаний в области эми.

Лабораторные стенды в учебном процессе

Обзор и сравнительный анализ существующих стендов.

Аспекты технического знания

Технический объект и предмет технических наук.

Сварка металлов плавлением

Классификация электрической дуговой сварки.

Распределение примесей в кремнии

Описание процесса зонной плавки и ее математическая модель.



Наука сегодня и вчера - www.anytechnic.ru