Аксон Ходжкина - Хаксли

(10)

Его часто называют уравнением аксона Ходжкина -Хаксли. В (10) функции , , как и выше подчиняются уравнениям (7) -(9).

А. Ходжкин и А. Хаксли исследовали так называемые автоволновые решения системы уравнений, т. е. решения типа бегущих волн: (аналогично для , , ). Здесь параметр -скорость распространения волны. После подстановки в (11) для получается обыкновенное дифференциальное уравнение:

(11)

Система (7) -(9), (11) исследовалась численно. Методом подбора было найдено значение скорости , при которой система уравнений имела приемлемое по мнению авторов решение. Параметры полученного при исследовании системы уравнений распространяющегося потенциала действия оказались близкими к реально наблюдаемым в эксперименте.

Скорость распространения импульса по гигантскому аксону относительно не велика (по сравнению с аналогичными по назначению проводниками нервных импульсов у человека). Она растет с увеличением диаметра аксона. Увеличение диаметров аксонов избрала природа для высокоскоростного проведения импульсов у беспозвоночных. Однако, когда организму нужна не только быстрота реакции, но и огромное количество связей, гигантские аксона становятся не приемлемыми. Например, в зрительном нерве, где больше миллиона связей, для больших аксонов не хватило бы места. Длинные аксоны у человека и позвоночных животных покрыты достаточно толстым липидным слоем -миелиновой оболочкой (точнее, они обвиты клетками содержащими и вырабатывающими миелин). В миелиновой оболочке присутствуют регулярно расположенные разрывы, где мембрана аксона оголена. Разрывы называются перехватами Ранвье. Миелинизированные участки имеют длину порядка 1 -2 мм. Протяженность перехватов Ранвье около 1 мкм. Перехваты Ранвье способны генерировать спайки. Миелинизированные участки обладают емкостью и омическим сопротивлением, но они не генерируют спайков. Импульсы по миелинизированным участкам распространяются пассивно, т.е. с затратами энергии на омическое сопротивление и на перезаряд участка, представляющего собой конденсатор (обратимые потери). Суммарно затраты энергии не велики.

Рассмотрим миелинизированный участок, ограниченный двумя перехватами. Пусть левый перехват генерирует спайк. Возмущение (положительное) по миелинизированному участку передается правому перехвату. Когда отклонение мембранного потенциала правого участка достигает порогового значения, он генерирует спайк. Этот импульс не может вызвать генерацию нового спайка левым перехватом Ранвье, поскольку тот находится в рефрактерном состоянии (в состоянии невосприимчивости). Однако, данный перехват по той же схеме возбуждает перехват, следующий за ним справа. По миелинизированному аксону, перескакивая от перехвата к перехвату, будет распространяться импульс. Процесс называется сальтаторным проведением возбуждения (saltare - прыгать). Оно обеспечивает скорость распространения импульсов в 20- 25 раз более высокую, чем в гигантских аксонах того же диаметра.

Описанный процесс сальтаторного проведения импульсов легко формализуется. В простейшем случае это выглядит следующим образом. Пусть и - мембранные потенциалы левого и правого перехватов Ранвье, а -потенциал миелинизированного участка (считаем его во всех точках участка одинаковым). Тогда между участком и соответствующими перехватами проходят токи: и , где -сопротивление перехода от перехвата к миелинизированному участку. Через миелиновую оболочку проходят емкостной токV¢ и ток утечки , где - суммарная емкость, а суммарное сопротивление миелиновой оболочки. В силу первого закона Кирхгофа получаем:

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5

Дополнительные материалы

Великий русский ученый Дмитрий Иванович Менделеев
Несмотря на то, что "ЮНЕСКО объявил 1984 год годом Д.И.Менделеева, а в журнале "Recherche" за этот год Д.И.Менделеев был назван самым великим учёным всех времён, портрет его можно увидеть гораздо реже, чем "гения всех в ...

Усилители электрических сигналов
В современной технике широко используется принцип управления энергией, позволяющий при помощи затраты небольшого количества энергии управлять энергией, но во много раз большей. Форма как управляемой, так и управляющей энергии может быть лю ...

Конструирование машин
Из истории технической эволюции мы знаем, что освоение некоторых субстанций приводило к скачкам в развитии техники, т. е. к техническим революциям. Действительно, всякий раз, когда техника овладевала веществом, энергией или информацией на ...

Разделы

Электромагнитный импульс как оружие

История вопроса и современное состояние знаний в области эми.

Лабораторные стенды в учебном процессе

Обзор и сравнительный анализ существующих стендов.

Аспекты технического знания

Технический объект и предмет технических наук.

Сварка металлов плавлением

Классификация электрической дуговой сварки.

Распределение примесей в кремнии

Описание процесса зонной плавки и ее математическая модель.



Наука сегодня и вчера - www.anytechnic.ru